Meereswissenschaftliche Berichte No 44 2001 - Marine Science Reports No 44 2001
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Mikrobielle Modifikation der Isotopensignatur des Stickstoffs in marinem partikulärem Material

Eichner, Christiane

Abstract. The aim of this work was to find out how microbial processes effect the nitrogen isotopic signature of marine particulate material. For this purpose experiments with material of different composition (Baltic Sea, South-East (SE)-Atlantic, phytoplankton culture) as well as analyses of in situ material from different areas was done. Analyses of in situ material from the South-West (SW)-Atlantic off Brazil, from the SE-Atlantic off Namibia and from the Baltic Sea was undertaken to record the influence of the oxygen levels and the availability of nutrients on the nitrogen isotopic signature of the particulate material. Nitrogen isotope analyses were made on the particulate matter and the dissolved inorganic nitrogen. Carbon isotope analyses were made on the particulate matter. The concentration of particulate organic nitrogen (paN), particulate organic carbon (POC), dissolved inorganic nitrogen (DIN), bacterial numbers and the amount of bacterial nitrogen and the C/N-ratio were also measured. Long-term changes of the nitrogen isotopic signature were covered by sediment and porewater analyses, seasonal variability by measurements of suspended matter from the measurement foot bridge in Warnemünde. There has been more or less stronger increase in the δ15N-PON signature by incubation of particulate matter in phases characterised by degradation. This observed increase of the δ15N-value was emphasised if the turnover was intensified by the release of dissolved nitrogen components caused by feeding from bacteria. This increase was not due to the release of isotopically light ammonia (NH4+), but more likely that isotopically light dissolved organic nitrogen (DON) was released by microbial degradation. The effect of degradation on the δ15N-value was partly masked by the build up of microbial biomass. Through this process the influence of the concentration of dissolved nitrogen components on the isotopic signature of particulate matter was shown. At higher concentrations of NH4+ the δ15N-value decreased due to fractionation by its uptake. On the other hand, during the incubation of particulate matter differences in the concentration or isotopic signature of the nitrate (NO3-) did not affect the δ15N-PON-value. Analyses of the bacterial NH4+ uptake rate showed that this kind of nitrogen uptake accounts for a great part of bacterial nitrogen requirement. The difference in the isotopic signature of particles in oxic and anoxic water-bodies could not be explained by the oxygen concentrations itselv. The observations of in situ material showed tendencies that are comparable with the increase of the δ15N-PON-value on degradation and decrease of the δ15N-PON-value with the build up of microbial biomass during the experiments. High δ15N-values were found on suspended organic nitrogen (SPON) of relatively strongly degraded material beneath the euphotic zone in all examined sea-areas, as well as in the SPON of the measurement foot bridge in Warnemünde in the winter months. Surfaee sediments of the SW-Atlantic, which are also characterised by degradation, showed high δ15N-values compared to sinking particles. In the literature it is often assumed that the cause of the decreasing δ15N-values by degradation of particulate material is desamination. However, this hypothesis could be excluded through measurements of in situ material. This process should be seen in the isotopic signature of NH4+ or NO3- caused by nitrification in the watercolumn and in the porewater. However, no increased δ15N-DIN-values could be found in the water column or in the multicorer-overlaying waters of the SW-Atlantic. In addition, the δ15N-NH4+-values in the porewaters from the cores of the Gotland basin were higher than the δ15N-values of the sediments. Neither was there a change in the δ15N-NH4+-values in the porewater of the cores of the Gotland basin and the SE-Atlantic with depth, even though there was a strong inerease in the NH4+ eoneentration. This result can be seen as a further proof for no fractionation by desamination. That the δ15N-NH4+-values of the porewater of the cores of the SE-Atlantic were different from each other, while the δ15N-sediment-values were similar to each other also indicate this. The spatial differences found in the isotopic signature of the surface sediments in the SW- and the SE-Atlantic cannot be explained by degradation, which means that processes in the water column and different δ15N-NO3--values must be responsible. In the coastal upwelling areas of the SE-Atlantic the δ15N-value of the upwelled NO3- is probably decreased by denitrification processes in the suboxic water layers beyond the shelf region. High δ15N-values in the upwelled NO3- would lead to high δ15N-values in the phytoplankton and subsequently in the sinking matter. In the equatorial upwelling region of the SW-Atlantic relatively high δ15N-values have been found in the SPON and in the sinking particles compared to other regions. In this oligotrophic region the equatorial upwelling did not cause the expected low δ15N-signals. It is assumed that a higher percentage regenerated production is responsible for this high δ15N-PON-value. In the anoxic water body of the Gotland basin, which is characterised by high NH4+ concentrations, relatively low δ15N-PON-values could be found, which were caused by the build up of microbial biomass. However, in the sub-oxic water body beyond the Namibian shelf, with slightly raised NH4+ concentrations, no lowered δ15N-SPON-values were observed. Low NH4+ uptake rates compared to the Gotland basin probably account for this difference. In contrast to the NH4+, the δ15N-value and the concentration of NO3- beneath the euphotic zone did not seem to affect the δ15N-value of the particulate matter. Redueed δ15N-PON-values as a consequence of microbial NH4+ uptake were also suggested as a cause of sinking particles in the oxic water column of the SW-Atlantic. Through theoretical considerations, preferential degradation of protein as the cause for the decrease of the δ15N-PON-values could be excluded. In addition, no protein degradation coupled to a decrease of the nitrogen isotope-value was observed. In the central Gotland Basin further microbial reactions, besides the uptake of NH4+, could be estimated by the δ15N-values of NH4+ and NO3-. The area of the maximal effect of the denitrification in October 1999 could be seen through the δ15N-NO3--values in the oxic water-body beneath the halocline, rather than as expected around the oxycline. This feature can only be caused by denitrification in the sediments in the marginal parts of the basin. The position of the maximal DIN-deficit around the oxycline can be explained by either seasonal differences in the denitrification, or by losses of NO3- and NH4+. In the latter case, reactions with manganese with release of molecular nitrogen can be considered. These reactions, beside the increased NH4+-uptake by bacteria, could cause the lower NH4+ concentration beneath the oxycline. This would strengthen the effects of fractionation by bacterial NH4+ uptake and would cause a steeper gradient of the δ15N-NH4+-values in the anoxic water body. In general the δ15N-values of the Gotland Sea were isotopically relatively light, which could be due to the appearance of cyanobacteria. In general it could be shown that microbial reactions have different consequences on the isotopic signature of the particulate material depending on the prevalent conditions. The influence of these processes on the nitrogen isotopic signature should be considered if the δ15N-value is used as a proxy tool in the reconstruction of environments.

Abstract. Um die Auswirkungen mikrobieller Prozesse auf die Stickstoffisotopensignatur von partikulärem Material zu untersuchen, wurden in der vorliegenden Arbeit Experimente mit Material unterschiedlicher Zusammensetzung (Ostsee, Süd-Ost (SO)-Atlantik, Algenkultur) und Analysen an in situ-Material aus verschiedenen Seegebieten durchgeführt. Zur Erfassung des Einflusses des Sauerstoffmilieus und der Nährstoffverfügbarkeit auf den Stickstoffisotopenwert des partikulären Materials, wurden für die Untersuchungen in situ-Material aus dem Süd-West (SW)-Atlantik vor Brasilien, dem SO-Atlantik vor Namibia und der Ostsee (Gotlandsee) ausgewählt. Analysiert wurden die Stickstoffisotopensignatur des partikulären Materials, des gelösten anorganischen Stickstoffs (DIN), die Kohlenstoffisotopensignatur des partikulären Materials, die Konzentrationen von partikulärem organischen Stickstoff (PON), von partikulärem organischen Kohlenstoff (POC) und von gelöstem anorganischem Stickstoff (DIN), die Bakterienzahlen und bakterielle Stickstoffmenge sowie die C/N-Verhältnisse. Längerfristige Veränderungen der Stickstoffisotopensignatur wurden anhand von Sediment- und Porenwasseruntersuchungen erfaßt, saisonale Variabilitäten an suspendiertem Material vom Meßsteg Warnemünde. Die Experimente zeigten, daß bei der Inkubation von partikulärem Material in den durch Abbau charakterisierten Phasen ein mehr oder weniger stark ausgeprägter Anstieg der δ15N-PON-Werte erfolgte. Dieses Muster trat verstärkt auf, well durch vermehrten Fraß der Bakterien und damit verbundener Freisetzung von gelösten Stickstoffkomponenten der Umsatz erhöht wurde. Die Freisetzung von isotopisch leichtem Ammonium (NH4+) als Ursache für die ansteigenden δ15N-PON-Werte konnte ausgeschlossen werden, da NH4+-Konzentrationsänderungen nicht mit entsprechenden Änderungen des δ15N-NH4+-Wertes einhergingen. Es liegt nahe, daß beim mikrobiellen Abbau isotopisch leichter gelöster organischer Stickstoff (DON) freigesetzt wurde. In den Experimenten wurden die Auswirkungen des Abbaus auf den δ15N-PON-Wert zum Teil durch den Aufbau mikrobieller Biomasse überlagert. Dabei wurde der Einfluß der Konzentrationen gelöster Stickstoffkomponenten auf die Isotopensignatur des partikulären Materials deutlich: lagen größere Mengen NH4+ vor, kam es durch Fraktionierung bei dessen Aufnahme zu einer Verringerung des δ15N-PON-Wertes. Im Gegensatz zum NH4+ wirkten sich Unterschiede in der Konzentration oder der Isotopensignatur des Nitrats (NO3) bei der Inkubation von partikulärem Material nicht auf den δ15N-PON-Wert aus. Untersuchungen der bakteriellen NH4+-Aufnahmerate verdeutlichten, daß diese Form der Stickstoffaufnahme einen großen Anteil des bakteriellen Stickstoffbedarfs decken kann. Es wurde außerdem gezeigt, daß der Unterschied in der Isotopensignatur von Partikeln in oxischen und anoxischen Wasserkörpern nicht durch die Sauerstoffkonzentration an sich zu erklären ist. Der in den Experimenten beobachtete Anstieg des δ15N-PON-Wertes beim Abbau von PON und die beobachtete Verringerung des δ15N-PON-Wertes beim Aufbau von mikrobieller Biomasse konnte bei der Untersuchung von in situ-Material wiedergefunden werden. So wurden erhöhte δ15N-Werte des suspendierten organischen Stickstoffs (SPON) an relativ stark abgebautem Material aller untersuchten Seegebiete unterhalb der euphotischen Zone gefunden sowie in den Wintermonaten im SPON am Meßsteg Warnemünde. Ebenso wiesen die durch starken Abbau charakterisierten Oberflächensedimente im SW-Atlantik im Gegensatz zu den Sinkstoffen erhöhte δ15N-Werte auf. Als Ursache für die Zunahme des δ15N-Wertes beim Abbau von partikulärem Material wird in der Literatur häufig der Desaminierungsprozeß vermutet. Anhand der durchgeführten Messungen an in situ-Material mußte dies jedoch ausgeschlossen werden, da sich dieser Prozeß sonst in der Isotopensignatur des NH4+ bzw. des durch Nitrifikation entstandenen NO3- in der Wassersäule und im Porenwasser abbilden müßte. So wurden im SW-Atlantik in der Wassersäule und im Multicorerüberstandswasser keine erhöhten δ15N-DIN-Werte festgestellt, und auch der δ15N-NH4+-Wert im Porenwasser der Kerne aus der Gotlandsee lag über dem des Sediments. Zudem wurden im Porenwasser der Kerne der Gotlandsee und des SO-Atlantiks trotz eines starken Anstiegs der NH4+-Konzentration mit der Tiefe gleichbleibende δ15N-NH4+-Werte gefunden, ein weiterer Beleg dafür, daß keine Fraktionierung bei der Desaminierung auftrat. Dies bestätigten auch die unterschiedlichen δ15N-NH4+-Werte im Porenwasser der beiden Kerne des SO-Atlantik trotz ähnlicher δ15N-Sediment-Werte. Die Unterschiede in der räumlichen Verteilung der Stickstoffisotopenwerte in den Oberflächensedimenten im SW- und SO-Atlantik sind nicht durch Abbaureaktionen erklärbar. Hierfür müssen Prozesse in der Wassersäule und unterschiedlich hohe δ15N-Werte im NO3- verantwortlich sein. Im Küstenauftriebsgebiet des SO-Atlantiks scheinen Denitrifikationsprozesse in den suboxischen Bereichen der Wassersäule über dem Schelf zu erhöhten δ15N-Werten im aufgetriebenen Nitrat und damit im Phytoplankton und in den Sinkstoffen zu führen. Im äquatorialen Auftrieb des SW-Atlantiks wurden relativ hohe δ15N-Werte sowohl im SPOM als auch in den Sinkstoffen im Vergleich zu Bereichen außerhalb des Auftriebs gefunden. So führte in dieser oligotrophen Region der äquatoriale Auftrieb nicht zu den erwarteten niedrigen δ15N-Signalen. Es ist zu vermuten, daß hier ein erhöhter Anteil regenerierter Produktion für die hohen δ15N-PON verantwortlich ist. Durch den Aufbau mikrobieller Biomasse verursachte relativ niedrige δ15N-SPON-Werte wurden im anoxischen durch erhöhte NH4+-Konzentrationen gekennzeichneten Wasserkörper der Gotlandsee gefunden. In dem ebenfalls leicht erhöhte NH4+-Konzentrationen aufweisenden suboxischen Wasserkörper über dem namibianischen Schelf wurde dagegen keine relativ leichten des δ15N-SPON-Wertes festgestellt. Es ist anzunehmen, daß die im Vergleich zur Gotlandsee deutlich geringeren NH4+-Aufnahmeraten die Ursache hierfür sind. Generell schienen, im Gegensatz zum NH4+, der δ15N-Wert und die Konzentration des NO3- unterhalb der euphotischen Zone keine Auswirkungen auf den δ15N-Wert des partikulären Materials zu haben. Verringerte δ15N-PON Werte infolge mikrobieller NH4+-Aufnahme wurden ebenfalls für Sinkstoffe in der oxischen Wassersäule des SW-Atlantiks vermutet. Präferentieller Abbau von Protein als Ursache für diese Abnahme des δ15N-PON-Wertes konnte zum einen aus theoretischen Erwägungen ausgeschlossen werden, zum anderen wurde in den Experimenten keine an eine Proteinabnahme gekoppelte Verringerung des Stickstoffisotopenwertes beobachtet. Anhand der δ15N-Werte des NH4+ und NO3- ließen sich in der zentralen Gotlandsee neben NH4+Aufnahme weitere mikrobielle Reaktionen in der Wassersäule abschätzen. Mittels der δ15N-NO3-Werte konnte der Bereich der maximalen Auswirkungen der Denitrifikation im Oktober 1999 nicht für den erwarteten Bereich um die Oxykline, sondern im oxischen Wasserkörper unterhalb der Halokline ausgemacht werden. Dies kann nur durch Denitrifikation in den Sedimenten des Beckenrandbereiches verursacht sein. Die Lage des maximalen DIN-Defizits um die Oxykline muß so entweder durch jahreszeitliche Unterschiede in der Denitrifikation oder durch Verluste von NO3- und NH4+ durch andere Reaktionen erklärt werden. Für letzteres kommen Reaktionen mit Mangan unter Freisetzung von molekularem Stickstoff in Frage. Diese Reaktion könnte auch im anoxischen Wasserkörper neben der erhöhten NH4+-Aufnahme durch Bakterien nahe der Oxykline zu verminderter NH4+-Konzentration unterhalb dieser führen. Dabei würden sich die Auswirkungen der Fraktionierung bei bakterieller NH4+-Aufnahme verstärken und es käme zu einem steileren Gradienten des δ15N-NH4+-Wertes im anoxischen Wasserkörper. Die δ15N-Werte des DIN waren in der Gotlandsee allgemein isotopisch relativ leicht, was wahrscheinlich auf das Auftreten von Cyanobakterien zurückzuführen ist. Generell konnte gezeigt werden, daß sich je nach den Randbedingungen mikrobielle Reaktionen unterschiedlich stark auf die Isotopensignatur des partikulären Materials auswirken können. Der Einfluß dieser Prozesse auf die Stickstoffisotopensignatur sollte auch bei der Verwendung von δ15N-Sediment-Werten als Proxy für die Rekonstruktion von Paläoumweltbedingungen Beachtung finden.


Christiane Eichner: Mikrobielle Modifikation der Isotopensignatur des Stickstoffs in marinem partikulärem Material. Meereswiss. Ber., Warnemünde, 44 (2001), doi:10.12754/msr-2001-0044


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