Meereswissenschaftliche Berichte No 56 2003 - Marine Science Reports No 56 2003
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Biologische Zustandseinschätzung der Ostsee im Jahre 2002

Wasmund, Norbert; Pollehne, Falk; Postel, Lutz; Siegel, Herbert; Zettler, Michael L.

Abstract. In the frame of the HELCOM monitoring, data on species composition and biomass or abundance of phyto- and zooplankton as well as macrozoobenthos from the western part of the Baltic Sea to the Eastern Gotland Sea (Fig. 1) were gathered in 2002 and discussed in comparison with satelliteand ship-based physico-chemical data. Information on sedimented material (from 2001) is also given. Comparisons with previous years were made and trends were checked. Data from the five regular monitoring cruises were complemented by data gathered from additional phytoplankton samples taken by Landesamt für Natur und Umwelt of the German country Schleswig-Holstein and from monitoring cruises of the National Environmental Research Institute Roskilde (Dänemark). By this strategy, up to 20 samples per station and year were available (Table 1). The spring bloom was formed by the end of March 2002 in Mecklenburg Bight (Fig. 4a, c) and the Arkona Sea (Fig. 2) and started to decline at the beginning of April. It was still increasing until early April in the Bornholm Sea (Fig. 5c). In the eastern Gotland Sea, a peak was measured only on 8 May (Fig. 6b). In Lübeck Bight, the real peak of the bloom (5.4 g m-3) might have just been met on 27.3.02 (Fig 4b). Being influenced by riverine water, station OB in Pomeranian Bight (Fig. 6a) is strongly deviating from the open sea. In this coastal water, a spring bloom of Diatoma elongatum was registered on 4.5.02. Of course, the true peaks of the blooms were not met because of too long periods between the samplings. Nutrient decrease in the water serves, however, as a useful indicator for preceding algal growth. The early stage of the spring bloom, formed by the diatom Skeletonema costatum, was followed by Dictyocha speculum in the central Mecklenburg Bight (stat. 012) and Lübeck Bight (stat. O22), Dinophysis baltica in the eastern Mecklenburg Bight (stat. 046), and Mesodinium rubrum in the central Arkona Sea (Stat. 113) and the Pomeranian Bight (Stat. OB). Dinoflagellates, which were 9 expected in the late phase of the spring bloom in the Baltic proper, developed only weakly in the Arkona Sea (Fig. 5a, b) and Bornholm Sea (Fig. 5c). Insofar, the spreading of dinoflagellates, noticed since 1989, might have stopped (since 2000). They remain abundand, besides of Mesodinium rubrum, only in the spring bloom in the eastern Gotland Sea (Fig. 6b). The consumption of silicate in spring shows, however, that limited amounts of diatoms grew also there. The expected summer bloom of Dactyliosolen fragilissimus was found in Mecklenburg Bight (Fig. 4a-c) and the western Arkona Sea (Stat. 030, Fig. 5a) in August, while a cyanobacteria bloom was not present. Slight surface blooms of cyanobacteria were noticed only at low wind in the northern Arkona Sea, northern Bornholm Sea as well as in the northern and south-eastern Gotland Sea. From satellite data we concluded that the cyanobacteria bloom started at the end of June north-west of Gotland and spread over the Gotland Sea and finally to the Bornholm Sea and Arkona Sea by the mid of July. Its peak was already over during our summer cruise (Fig. 3). The autumn blooms in Mecklenburg Bight were dominated by Ceratium tripos, in Lübeck Bight also Prorocentrum minimum, and by diverse diatoms (Coscinodiscus granii, Cerataulina pelagica) in changing abundances. The frequent occurrence of Ceratium spp. up to Stat. 030 indicates a biological border in the Arkona Sea between stations 030 and 113 (Fig. 21). The typical autumn blooms of Coscinodiscus granii were only weakly developed. The 10 most important phytoplankton species of each season in each sea area are compiled in Table 3. A complete species list of the year 2002, including a seasonal indicator, is given in Table 4. The sedimentation of organic matter in the eastern Gotland Sea in 2001 could only be measured correctly in spring and autumn, due to a technical problem (clogging) in late spring and summer. Only a residue of the summer material could be recovered in one combined sample, so that the flux during summer and therefore the annual integrated value is faulty and appears lower than in previous years. A fast sedimentation of the first part of the spring bloom could, however, be seen in all variables. A further high sedimentation pulse of primarily diatoms seemed to have occurred in late spring and led to the clogging of the funnel inlet (Fig. 7a). The typical high contribution of diazotrophic cyanobacteria during summer could not be detected microscopically, as the material, due to lack of preservation, did not retain its original form (Fig. 7c, d). The low delta 15N values in the residual summer material, however, points towards the standard high carbon flux by nitrogen fixing cyanobacteria (Fig. 8). Frustules of pennate diatoms, which have been found to be associated with the aggregates of cyanobacteria in this period could not be detected. This can be explained by the intense growth of spring diatoms and the corresponding uptake of the available dissolved silica already in spring with a lower amount left for summer diatom growth. The increase in delta 15N in the material in autumn indicates convective processes in the water column, which supply isotopically heavier nitrate as well as silicate to the surface layer. This results again in a high vertical flux of diatoms, which is corroborated by the maxima in particulate silica in the trapped material (Fig. 11). The trend of decreasing importance of diatoms in the central Baltic, which was observed in previous years, seems to reverse in 2001. For 2001, total annual sedimentation rates amount to 216 mmol C, 25 mmol N, 43 mmol Si und 0.88 mmol P per m2 and year with a total flux of 15 g dry matter m-2 a-1. These rates might be 10 underestimated due to the probably high losses in the summer sample. The measured sedimentary carbon flux of 2.6 g C m-2 a-1 is much lower than the relatively constant values of the previous years (4-6 g C m-2 a-1). The seasonal development of phytoplankton biomass was reflected also by the chlorophyll a concentration. The measured chlorophyll a and phaeopigment a data, integrated over the upper 20 m of the water column, are shown in Table 5. A comparison of seasonal and annual mean values especially with the two preceding years indicates an increase of chlorophyll a concentrations in spring and summer and a decrease in autumn in the Baltic proper (Table 6). If long-term data from 1979 to 2002 were considered, there is still a significant (p=0.01) increase in chlorophyll a concentrations in the Arkona Sea (Fig. 19b). The increasing tendencies in chlorophyll a concentrations in the Bornholm Sea (Fig. 20a) and the eastern Gotland Sea (Fig. 20b) are not significant for p=0.05. Chlorophyll a data from Mecklenburg Bight show a significant decrease (Fig. 19a). The dominant group in mesozooplankton was the cladocerans, with 0.5*106 ind. m-3 in the upper 8 m in the Bornholm Sea in August 2002. This is five times more than in previous years. The dominant species in 2002 was Acartia bifilosa, followed by Temora longicornis. Pseudocalanus spp. were of minor importance. Two species of calanoid copepods, Centropages hamatus and Temora longicornis, were present on all sampling dates and at all stations. Marine species indicated that salt water has entered the Arkona and Bornholm Sea via the Sound im October 2002. Meroplankton, which is important for the colonisation of the benthal, was in contrast to previous years decreasing, mainly due to a decrease in bivalvia larvae. Long-term analyses (1979-2002) in the Arkona Sea (stat. 113) and the eastern Gotland Sea (stat. 271) showed: Two third of the organisms are concentrated in the upper mixed layer, irrespective of the water depth at that station. In comparison with the long-term mean of about 30 000 ind m-3 in the upper mixed layer, the abundance was 40 % higher at station 113 and 50 % higher at station 271 in 2002. The same tendency was already found in 2001 at station 271. In the water column below the thermocline, the abundance in less variable in the Arkona Sea than in the eastern Gotland Sea. The seasonal pattern shows two prominent peaks in the upper mixed layer but an additional autumn peak in the deeper layers, most outstanding in the deep water of the eastern Gotland Sea. The species number of macrozoobenthos decreased to 56, whereas it was 97 in 2001 (Tab. 11, Fig. 24). This reduction is caused by the oxygen deficit especially in the Fehmarnbelt (stat. 010) and Mecklenburg Bight (stat. 012). These areas are normally rich in species (Fig. 25). Long-term trends (1983-2002) in abundance, biomass, diversity and dominance at stat. 012 are shown in Fig. 28. The eastern stations on Darss Sill and in the Arkona Sea did not change substantially in comparison to 2001 concerning oxygen conditions, species numbers, abundances and biomass (Figs. 26, 27). Continued oxygen depletion led to a complete loss of macrozoobenthos in the Bornholm Sea for years (Fig. 25-27). The development in abundance of Hydrobia ulvae and Macoma balthica at selected stations from 1991 to 2002 is shown in Figs. 29-30. The amphipod Monoporeia affinis, which was decreasing or vanishing for decades, is still found in the southern Arkona Sea.

Abstract. Im Rahmen des HELCOM-Monitorings wurden Daten über die Artenzusammensetzung und Biomasse bzw. Abundanz des Phyto- und Zooplanktons sowie des Makrozoobenthos des Jahres 2002 von der westlichen Ostsee bis in die östliche Gotlandsee (Abb. 1) gewonnen. Sie werden im Zusammenhang mit Satelliten- sowie schiffsgebundenen physiko-chemischen Daten vorgestellt und diskutiert. Dabei werden Vergleiche mit den Vorjahren gezogen, um eventuelle Trends abzuleiten. Zur Vervollständigung der saisonalen Angaben der Phytoplanktondynamik werden Daten von Sinkstoff-Fallen des Jahres 2001 aus dem Gotlandbecken herangezogen. Die auf 5 regulären Monitoringfahrten basierende Datenreihe wird ergänzt durch Proben, die uns vom Landesamt für Natur und Umwelt des Landes Schleswig-Holstein (LANU) und dem National Environmental Research Institute Roskilde (Dänemark) zur Verfügung gestellt wurden. Dadurch kommen wir auf bis zu 20 Probentermine pro Station (Tab. 1). In der Mecklenburger Bucht (Abb. 4a, c) und der Arkonasee (Abb. 5a, b) hatte sich die Frühjahrsblüte bis Ende März 2002 gebildet (Abb. 2) und war Anfang April im Rückgang begriffen. In der Bornholmsee (Abb. 5c) stieg sie bis Anfang April noch an, und in der östlichen Gotlandsee (Abb. 6 b) wurde ein Maximum erst am 8. Mai registriert. In der Lübecker Bucht (Abb. 4b) dürfte am 27.3.02 das Biomasse-Maximum der Frühjahrsblüte mit etwa 5,4 g m-3 fast getroffen sein. Die Station OB in der Pommerschen Bucht (Abb. 6a) weicht als flußwasserbeeinflußte Küstenstation von den Stationen der offenen See deutlich ab. Hier wurde ein Biomassemaximum, hauptsächlich aus Diatoma elongatum, erst am 4.5.02 registriert. Selbstverständlich werden die wahren Spitzen der Blüten wegen der zu großen Zeitabstände zwischen den Probennahmen meistens verfehlt. Die Nährstoffabnahme im Wasser ist ein hilfreicher Indikator für ein vorangegangenes Algenwachstum. Die Frühjahrsblüte wurde im Jahre 2002 im allgemeinen von der Kieselalge Skeletonema costatum gebildet. In der zentralen Mecklenburger Bucht (Stat. 012) und der Lübecker Bucht folgte auf die Skeletonema-Blüte Dictyocha speculum, in der östlichen Mecklenburger Bucht (Stat. 046) Dinophysis baltica und in der zentralen Arkonasee (Stat. 113) und der Pommerschen Bucht (Stat. OB) Mesodinium rubrum. Die in der späteren Phase der Frühjahrsblüte zu erwartenden Dinoflagellaten entwickelten sich in der Arkonasee (Abb. 5a, b) und Bornholmsee (Abb. 5c) nur schwach. Insofern scheint die seit 1989 beobachtete Ausbreitung von Dinoflagellaten seit dem Jahre 2000 zurückgedrängt zu sein. Lediglich in der östlichen Gotlandsee blieben die Dinoflagellaten (Peridiniella catenata) neben dem seit 1999 verstärkt auftretenden Ciliaten Mesodinium rubrum der wesentliche Bestandteil der Frühjahrsblüte (Abb. 6b). Die leichte Silikatabnahme zeigt an, daß auch hier ein gewisses Kieselalgenwachstum stattgefunden haben muß, was in der Gotlandsee in der 90er Jahren kaum beobachtet worden ist. Im Sommer kam es in der Mecklenburger Bucht (Abb. 4a-c) und der westlichen Arkonasee (Stat. 030, Abb. 5a) zu der erwarteten Blüte von Dactyliosolen fragilissimus, während eine Cyanobakterienblüte in der Mecklenburger Bucht nicht auftrat. Schwache Oberflächenblüten von Cyanobakterien wurden nur bei windstillem Wetter in der nördlichen Arkonasee, nördlichen Bornholmsee sowie der nördlichen und südöstlichen Gotlandsee Ende Juli beobachtet. Aus Satellitendaten lässt sich schließen, dass der Höhepunkt der Blüte zum Zeitpunkt der Monitoringfahrt längst vorüber war (Abb. 3). Die Cyanobakterienblüte begann bereits Ende Juni nordwestlich von Gotland und breitete sich dann über die Gotlandsee und schließlich Mitte Juli bis in die Bornholmsee und die Arkonasee aus. Die Mecklenburger Bucht war im Herbst hauptsächlich durch Dinoflagellaten (Ceratium tripos, in der Lübecker Bucht auch Prorocentrum minimum) und diverse Kieselalgen (Coscinodiscus granii, Cerataulina pelagica) in stark schwankenden Abundanzen gekennzeichnet. Das häufige Vorkommen von Ceratium-Arten bis zur Station 030 spricht für eine biologische Grenze zwischen den Stationen 030 und 113 (Abb. 21). Die für den Herbst typische Blüte von Coscinodiscus granii war nur schwach entwickelt. Die wichtigsten Phytoplanktonarten jeder Saison sind für jedes Seegebiet in Tabelle 3 zusammengestellt. Eine komplette Artenliste des Jahres 2002, einschl. eines saisonalen Indikators, findet sich in Tabelle 4. Die Sedimentation organischen Materials in der Gotlandsee konnte im Jahr 2001 nur verläßlich in der Frühjahrs- und Herbstzeit gemessen werden. Aufgrund einer Verstopfung des Fallentrichters sind die Spätfrühjahrs/Sommerwerte in nur einem Wert zusammnegefasst. Ein Teil des Materials ging verloren. Dadurch ist die zu errechnende Jahressedimentationsrate, niedriger als in den Vorjahren. Die schnelle Sedimentation eines ersten Teils der Diatomeenblüte im Frühjahr ist in allen Variablen deutlich zu sehen. Ein weiterer hoher Sedimentationsschub von vorwiegend Diatomeen erfolgte wahrscheinlich im Mai und führte zur Verstopfung des Fallentrichters (Abb. 7a). Der typische hohe Eintrag von diazotrophen Cyanobakterien konnte mikroskopisch nicht mehr nachgewiesen werden, da das Material auf Grund der fehlenden Fixierung nicht in seiner Ursprungsform erhalten blieb (Abb. 7c, d). Die niedrigen delta 15N-Signaturen im Rückstand des Sommermaterials deuten jedoch auf einen hohen Eintrag von Kohlenstoff hin, der durch stickstoffixierende Cyanobakterien produziert wurde (Abb. 8). Schalen der mit diesen Aggregaten oft vergesellschafteten pennaten Diatomeen wurden im Rückstand nicht gefunden, was sich auf die höhere Aufnahme des gelösten Silikats durch die Frühjahrsblüte von Diatomeen erklären läßt. Im Herbst steigen die 15N-Werte und zeigen damit konvektive Prozesse in der Wassersäule an, die neben isotopisch schwerem Nitrat auch wieder Silikat in die Oberflächenschicht transportiert haben. In der Folge finden sich als Herbsteintrag wiederum vorwiegend Diatomeen in den Sinkstoffallen (Abb. 7a), was durch entsprechende Maxima im partikulären Silikat indiziert wird (Abb. 11). Insgesamt ergibt sich der Eindruck, daß der in den Vorjahren beobachte Trend zur Reduktion des Diatomeenplanktons sich wieder umkehrt. Die Gesamtsummen lagen für die einzelnen Elemente bei 216 mmol C, 25 mmol N, 43 mmol Si und 0,88 mmol P pro m2 und Jahr. Der Massefluß betrug im Jahr 2001 15 g Trockenmaterial pro Jahr. Dieses steht unter dem Vorbehalt der wahrscheinlich hohen Verluste in der Frühjahrs/Sommerperiode. Der sedimentäre Kohlenstoffeintrag lag mit 2,6 g C m-2 a-1 in diesem Jahr mehr als 1/3 unter dem für alle bisherigen Beobachtungsjahre relativ konstanten Bereich von 4-6 g Kohlenstoff m-2 a-1. Die jahreszeitliche Entwicklung der Phytoplankton-Gesamtbiomasse ist auch anhand der Chlorophyll a -Konzentrationen verfolgt worden. Die über die obersten 20 m der Wassersäule integrierten Chlorophyll a- und Phaeopigment a -Konzentrationen der einzelnen Messtermine sind in Tabelle 5 zusammengestellt. Die Saison- und Jahresmittelwerte der Chlorophyll a-Konzentration in der eigentlichen Ostsee sind in Tabelle 6 mit den entsprechenden Werten der 3 vorangegangenen Jahre verglichen. Die Frühjahrs- und Sommerwerte zeigten im Vergleich mit den Jahren 2000 und 2001 einen Anstieg, die Herbstwerte eine Abnahme. Bei Nutzung aller zur Verfügung stehenden HELCOM-Daten seit 1979 ergibt sich für die Mecklenburger Bucht ein abfallender Trend (Abb. 19a) und für die Arkonasee ein ansteigender Trend der Chlorophyll a -Konzentrationen (Abb. 19b). Die tendenziellen Anstiege der Chlorophyll a -Konzentrationen in der Bornholmsee (Abb. 20a) und östlichen Gotlandsee (Abb. 20b) sind nicht signifikant für p = 0.05. Die seit 1989 oder 1990 in der südlichen Ostsee beobachtete Tendenz eines Verdrängens der Kieselalgen durch Dinoflagellaten in der Frühjahrsblüte kehrte sich ab dem Jahre 2000 um. Die Frühjahrs-Kieselalgen haben sich in der Bornholmsee, Arkonasee und der Mecklenburger Bucht wieder stärker entwickelt, während die Dinoflagellaten zurückgegangen sind (Abb. 14a, 15a, 16a). Selbst in der östlichen Gotlandsee gibt es Anzeichen für eine gewisse Kieselalgen-Entwicklung auch im Frühjahr 2002 (Abb. 17a). Der seit 1999 insbesondere im Winter und Frühjahr dominante Ciliat Mesodinium rubrum geht seit dem Jahre 2000 wieder zurück (Abb. 15a, b - 18 a, b). Die sonst im Herbst blütenbildende Kieselalge Coscinodiscus granii bildete nur eine schwache Blüte aus (Abb. 21c). Die regionale Verteilung der wichtigsten Phytoplanktonarten wird im Kapitel 5.1 diskutiert (Abb. 21). Insbesondere wird anhand der Grenzen des Auftretens von Blüten von Dactyliosolen fragilissimus, Ceratium tripos und stickstofffixierenden Cyanobakterien die Frage aufgeworfen, wo die biologische Grenze zwischen Beltsee und Arkonasee zu ziehen wäre. Im Mesozooplankton führten im Jahre 2002 Cladoceren die Dominanzliste an mit 0,5 Mill. Ind. m-3 in den oberen 8 m der Bornholmsee, im August. Gegenüber den Vorjahren bedeutet dies eine Verfünffachung. Marine Arten begleiteten die Salzwassereinschübe und indizierten in einigen Fällen im Oktober den Weg über den Sund in die Arkona- und Bornholmsee. Zwei calanoide Copepodenarten, Centropages hamatus und Temora longicornis, waren zu allen Messterminen auf allen Stationen präsent. Acartia bifilosa war 2002 die dominante Art, gefolgt von T. longicornis. Pseudocalanus spp. spielte eher eine untergeordnete Rolle. Das für die Besiedlung des Benthals wichtige Meroplankton erwies sich im Vergleich zur steigenden Tendenz der Vorjahre wieder rückläufig, vornehmlich auf Kosten der Muschellarven. Langzeituntersuchungen (1979-2002) in der zentralen Arkonasee (Stat. 113) und östlichen Gotlandsee (Stat. 271) verdeutlichen im Mittel: In der obersten Probenentnahmeschicht sind 2/3 der Abundanz lokalisiert, unabhängig von der darunter liegenden Wassertiefe. Ausgehend vom langjährigem Mittel von rund 30 000 Ind. m-3 lag die Abundanz 2002 in der obersten Schicht auf Station 113 um ca. 40% und auf Station 271 um etwa 50% höher. Diese Tendenz deutete sich in der Gotlandsee bereits im Vorjahr an. Unterhalb der obersten Schicht variiert die Abundanz in der Arkonasee weniger als in der Gotlandsee aufgrund unterschiedliche Wassertiefe und Hydrographie. Der Jahresgang verläuft in der obersten beprobten Zone mit zwei Gipfeln, darunter mit drei Piks im Abstand von ca. 3 Monaten, wobei in der tiefsten Zone der Gotlandsee ein steigender Trend bis zu einer Maximal-Abundanz im November hinzukommt, als Zeichen eines zeitlich und qualitativ differenzierten Nahrungsgewebes. Die Artenzahl des Makrozoobenthos war mit 56 im Vergleich zu den Vorjahren drastisch gesunken (Tab. 11, Abb. 24). Diese Reduktion ist hauptsächlich auf den Sauerstoffmangel im Fehmarnbelt (Stat. 010) und in der Mecklenburger Bucht (Stat. 012) zurückzuführen. Diese Gebiete zeichnen sich ansonsten durch einen hohen Artenreichtum aus (Abb. 25). Am Beispiel der Station 012 wird die Langzeitentwicklung der Abundanz, Biomasse, Artenzahl, Diversität und Dominanz von 1983 bis 2002 dargestellt (Abb. 28). Die weiter östlich gelegenen Stationen an der Darßer Schwelle und in der Arkonasee zeigten ähnliche Verhältnisse im Benthos wie im Vorjahr. Die Sauerstoffverhältnisse im Bodenwasser waren durch die Depression im Westen nicht betroffen. Hauptsächlich die Artenzahlen waren vergleichbar. Die Abundanzen und Biomassen nahmen wie in den Vorjahren weiter ab oder waren gleich (Abb. 26, 27). Seit Jahren anhaltender Sauerstoffmangel in der Bornholmsee führte dort zu einem kompletten Artenverlust (Abb. 25-27). Die Abundanzentwicklung von Hydrobia ulvae und Macoma balthica wurde an ausgewählten Stationen für die letzten 11 Jahre dargestellt (Abb. 29, 30). Die seit einigen Jahrzehnten stark zurückgehende bzw. verschwundenen Art Monoporeia affinis (Amphipoda) konnte in der südlichen Arkonasee (Stat. 152) wie im Vorjahr bestätigt werden.


Norbert Wasmund, Falk Pollehne, Lutz Postel, Herbert Siegel und Michael L. Zettler: Biologische Zustandseinschätzung der Ostsee im Jahre 2002. Meereswiss. Ber., Warnemünde, 56 (2003), doi:10.12754/msr-2003-0056


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